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L26-SANRAFFAELE · Scienze dell'Alimentazione e Gastronomia — San Raffaele

Biologia L26 San Raffaele

Biologia è l'esame di biologia del primo anno di L26 San Raffaele: 6 CFU e 30 videolezioni che partono dalle molecole della vita e arrivano ai tessuti del corpo umano e delle piante, passando per la cellula, il DNA, la divisione cellulare e la genetica. In un corso di scienze dell'alimentazione è la materia che fornisce il vocabolario di base: senza sapere com'è fatta una proteina, cosa distingue una cellula batterica da una vegetale o come un gene diventa un enzima, la biochimica, la microbiologia degli alimenti e la fisiologia restano difficili da seguire. Se ti sei iscritto con il piano dell'A.A. 2024/2025, il tuo esame si chiama invece Biologia e Produzioni vegetali, vale 12 CFU e comprende anche un modulo di agronomia e coltivazioni: le differenze sono spiegate nel box sui due codici.

Scheda materia
6
CFU
1°
Anno
BIO/13
SSD
0262206BIO13
Codice
Indirizzo
Statutario

Di cosa parla il programma

Obiettivi formativi ufficiali — programma San Raffaele

  • Conoscere struttura e funzione delle macromolecole biologiche — carboidrati, lipidi, proteine, acidi nucleici — e saper confrontare DNA e RNA
  • Distinguere cellule batteriche, cellule animali, cellule vegetali e virus, e mettere in relazione struttura e funzione degli organuli
  • Conoscere duplicazione del DNA, trascrizione e traduzione, le mutazioni geniche e la regolazione dell'espressione genica nei procarioti e negli eucarioti
  • Illustrare il ciclo cellulare, distinguere mitosi e meiosi e conoscere le alterazioni del ciclo tipiche delle cellule tumorali
  • Descrivere le leggi di Mendel e il rapporto tra locus genico e carattere, fino alla genetica di oggi
  • Descrivere struttura e funzione dei principali tessuti del corpo umano e dei tessuti e organi delle piante
  • Interpretare dati biologici e leggere un articolo scientifico, comunicando con un linguaggio scientifico adeguato anche a interlocutori non specialisti

Cosa trovi in questa guida

La guida segue le sei sezioni del programma: prima le molecole e i tipi di cellule, poi il percorso dal DNA alle proteine, la struttura della cellula, il ciclo cellulare con la genetica, infine i tessuti umani e vegetali. Lungo il percorso trovi un esercizio per distinguere trascrizione e traduzione, una linea del tempo del ciclo cellulare, un calcolo guidato degli incroci di Mendel e, in chiusura, un confronto interattivo tra batteri, cellule animali, cellule vegetali e virus. Se hai il piano dell'A.A. 2024/2025, l'ultimo paragrafo degli argomenti riassume il modulo di Produzioni vegetali. Il metodo di studio operativo è in fondo, nella sezione Metodo di studio.

Il programma ufficiale (cod. 0262206BIO13) è diviso in sei sezioni per un totale di 30 videolezioni da circa mezz'ora, più la presentazione dell'insegnamento, affiancate da 6 lezioni interattive in aula virtuale e da test di autovalutazione alla fine di ogni unità didattica. Le prime quattro sezioni seguono la cellula dall'interno: le molecole di cui è fatta, l'informazione genetica, gli organuli, la divisione e l'ereditarietà. Le ultime due salgono di livello, dalle cellule ai tessuti: prima quelli del corpo umano, poi quelli delle piante. La scheda non prevede prerequisiti né propedeuticità: il corso parte dalle basi.

Schema — Le sei sezioni del programma

Sezione Argomenti Alla fine sai…
1. Macromolecole e teoria cellulare (lezioni 1-6) Principi di biologia, carboidrati, lipidi, proteine, acidi nucleici, batteri, cellula eucariote, virus Riconoscere le molecole della vita e i diversi tipi di cellule
2. Biologia molecolare (7-11) Duplicazione del DNA, trascrizione, traduzione, mutazioni, regolazione genica Seguire il percorso da un gene a una proteina
3. Struttura della cellula (12-16) Membrana, citoscheletro, organuli, mitocondri e cloroplasti, comunicazione cellulare Collegare ogni organulo alla sua funzione
4. Ciclo cellulare e genetica (17-21) Ciclo cellulare, mitosi e meiosi, alterazioni del ciclo, Mendel e genetica dopo Mendel Distinguere mitosi e meiosi e prevedere l'esito di un incrocio
5. Tessuti umani (22-28) Epitelio, connettivi, cartilagine e osso, sangue, tessuto nervoso, potenziale d'azione, tessuto muscolare Descrivere struttura e funzione dei tessuti del corpo
6. Tessuti e organi vegetali (29-30) Cellula vegetale, meristemi e tessuti adulti, radice, fusto, foglia Riconoscere tessuti e organi di una pianta

Due codici — piano dell'A.A. 2026/2027 e piano dell'A.A. 2024/2025

Piano dell'A.A. 2026/2027 Piano dell'A.A. 2024/2025
Insegnamento Biologia Biologia e Produzioni vegetali
Codice 0262206BIO13 0262412BIO13XAGR02
CFU e SSD 6 CFU, BIO/13 12 CFU, BIO/13 e AGR/02
Anno 1° 1°
Parte di biologia Sei sezioni, 30 videolezioni Stesso programma: stesse sei sezioni, stessi titoli delle lezioni
Produzioni vegetali Non fa parte di questo esame: lo stesso programma si trova in Produzioni primarie, al 2° anno Secondo modulo, con una trentina di videolezioni: agronomia generale e coltivazioni erbacee

Il codice non si sceglie: lo assegna il piano di studi con cui ti sei immatricolato.

Hai il piano dell'A.A. 2024/2025? Il tuo esame è Biologia e Produzioni vegetali (cod. 0262412BIO13XAGR02, 12 CFU): alla parte di biologia descritta in questa guida, che le due schede ufficiali riportano identica, si aggiunge un modulo di Produzioni vegetali (AGR/02) su agronomia generale e coltivazioni erbacee. Nel piano di studi dell'A.A. 2026/2027 la biologia resta al 1° anno come esame autonomo da 6 CFU, mentre lo stesso programma di Produzioni vegetali — stesse sei sezioni, stessi titoli delle lezioni — compare dentro Produzioni primarie (cod. 0262512AGR02XAGR19, 12 CFU, 2° anno), accanto alle produzioni animali. Un riassunto del modulo è in fondo agli argomenti, nel paragrafo Solo piano dell'A.A. 2024/2025; la trattazione completa è nella guida a Produzioni primarie.

Stai preparando questo esame? Il gruppo raccoglie tutti gli studenti L26 San Raffaele — è ancora piccolo, ma è il punto di partenza per confrontarti con chi segue il tuo stesso corso.

Argomenti del programma da approfondire

Gli argomenti seguono le sei sezioni del programma, perché l'ordine ufficiale funziona anche come ordine di studio: le molecole servono per capire le cellule, la struttura del DNA per capire come si copia e come diventa proteina, gli organuli per capire come la cellula lavora e si divide, la divisione cellulare per capire l'ereditarietà. L'unico spostamento riguarda l'istologia: qui i tessuti connettivi sono raggruppati subito dopo l'epitelio, e i tessuti eccitabili — nervoso e muscolare — chiudono la sezione, perché il potenziale d'azione collega l'uno all'altro.

Mappa — la sequenza di questa guida

Sezioni 1-3: molecole, cellule, geni

  1. Principi di biologia e teoria cellulare
  2. Carboidrati e lipidi
  3. Proteine e acidi nucleici
  4. La cellula procariote: i batteri
  5. La cellula eucariote
  6. I virus
  7. La duplicazione del DNA
  8. La trascrizione
  9. La traduzione
  10. Le mutazioni geniche
  11. La regolazione dell'espressione genica
  12. La membrana biologica
  13. Citoscheletro e strutture extracellulari
  14. Gli organuli delle cellule eucariotiche
  15. Mitocondri e cloroplasti
  16. La comunicazione cellulare

Sezioni 4-6: divisione, genetica, tessuti

  1. Il ciclo cellulare e la mitosi
  2. La meiosi
  3. Le modificazioni del ciclo cellulare
  4. La genetica mendeliana
  5. La genetica dopo Mendel
  6. Principi di istologia e tessuto epiteliale
  7. Il tessuto connettivo propriamente detto
  8. Cartilagine e osso
  9. Il tessuto emolinfopoietico
  10. Il tessuto nervoso
  11. Il potenziale d'azione
  12. Il tessuto muscolare
  13. La cellula vegetale e i tessuti vegetali
  14. Gli organi vegetali
  15. Sintesi: batteri, cellule e virus a confronto
  16. Solo piano dell'A.A. 2024/2025: Produzioni vegetali

Principi di biologia e teoria cellulare

La biologia studia gli organismi viventi, e la prima lezione parte da cosa li distingue dalla materia non vivente. Tutti i viventi sono formati da cellule, hanno un metabolismo — l'insieme delle reazioni con cui ricavano energia e costruiscono molecole —, mantengono stabile il proprio ambiente interno (omeostasi), crescono, rispondono agli stimoli, si riproducono trasmettendo l'informazione genetica ed evolvono nel tempo adattandosi all'ambiente. La materia vivente è organizzata in livelli sempre più complessi: molecole, organuli, cellule, tessuti, organi, apparati, organismo e, oltre l'individuo, popolazioni, comunità ed ecosistemi.

La teoria cellulare, formulata tra il 1838 e il 1855 dagli studi di Schleiden, Schwann e Virchow, riassume tre principi: tutti gli organismi sono costituiti da una o più cellule; la cellula è la più piccola unità strutturale e funzionale della vita; ogni cellula deriva da una cellula preesistente. È il filo che lega l'intero corso: le molecole della prima sezione sono i materiali della cellula, i tessuti delle ultime due sono insiemi di cellule specializzate.

Collegamento: per capire la cellula bisogna prima conoscere i materiali di cui è fatta, quattro grandi classi di molecole organiche. Le prime due sono carboidrati e lipidi.

Carboidrati e lipidi

Le molecole della vita sono costruite attorno al carbonio, che forma quattro legami covalenti e può quindi dare catene e anelli di ogni forma. Le macromolecole sono in gran parte polimeri: lunghe catene di unità ripetute, i monomeri, unite da reazioni di condensazione, che liberano una molecola d'acqua, e separate da reazioni di idrolisi, che la consumano. È quello che succede nella digestione: l'idrolisi riduce i polimeri degli alimenti ai monomeri che l'intestino può assorbire.

I carboidrati hanno formula generale (CH₂O)ₙ. I monosaccaridi sono gli zuccheri semplici: glucosio, fruttosio e galattosio a sei atomi di carbonio, ribosio e desossiribosio a cinque, che ritroverai negli acidi nucleici. Due monosaccaridi uniti da un legame glicosidico formano un disaccaride: saccarosio (glucosio + fruttosio), lattosio (glucosio + galattosio), maltosio (due glucosi). I polisaccaridi hanno due ruoli: di riserva, come l'amido nelle piante e il glicogeno negli animali, accumulato in fegato e muscoli; strutturale, come la cellulosa della parete vegetale e la chitina dell'esoscheletro degli artropodi e della parete dei funghi. Amido e cellulosa sono entrambi polimeri del glucosio, ma con legami diversi: l'uomo ha gli enzimi per digerire il primo, non il secondo, che per questo diventa fibra alimentare.

I lipidi non sono polimeri: li accomuna l'insolubilità in acqua. I trigliceridi sono formati da una molecola di glicerolo legata a tre acidi grassi e sono la principale riserva di energia. Gli acidi grassi sono saturi se la catena non ha doppi legami, come nei grassi solidi a temperatura ambiente, e insaturi se ne ha uno o più: i doppi legami in configurazione cis piegano la catena e rendono il grasso liquido, come negli oli vegetali. I fosfolipidi hanno due acidi grassi e un gruppo fosfato: una testa idrofila e due code idrofobe, la struttura con cui si costruiscono le membrane. Gli steroidi hanno invece uno scheletro di quattro anelli: il colesterolo è un componente delle membrane animali e il precursore degli ormoni steroidei.

Collegamento: carboidrati e lipidi forniscono soprattutto energia e materiali di costruzione. Le funzioni più specializzate — catalizzare le reazioni, conservare l'informazione — spettano alle altre due classi di macromolecole.

Proteine e acidi nucleici

Le proteine sono polimeri di amminoacidi, venti nel codice genetico standard, tutti con un gruppo amminico, un gruppo carbossilico e una catena laterale che ne determina le proprietà. Il legame peptidico unisce il gruppo carbossilico di un amminoacido al gruppo amminico del successivo. La struttura si descrive su quattro livelli: primaria (la sequenza), secondaria (α-elica e foglietto β, stabilizzati da legami a idrogeno), terziaria (il ripiegamento tridimensionale della catena) e quaternaria (l'associazione di più catene, come nell'emoglobina). Dalla forma dipende la funzione: enzimatica, strutturale, di trasporto, di difesa, ormonale, contrattile. Calore o variazioni di pH possono alterare la forma senza rompere i legami peptidici: è la denaturazione, quella che trasforma l'albume da trasparente a bianco durante la cottura.

Gli acidi nucleici sono polimeri di nucleotidi, ciascuno formato da uno zucchero a cinque atomi di carbonio, un gruppo fosfato e una base azotata. Il DNA è una doppia elica di due filamenti antiparalleli, tenuti insieme da legami a idrogeno tra basi complementari: adenina con timina, guanina con citosina. L'RNA ha una struttura e compiti diversi, e il programma chiede esplicitamente di saperli confrontare. Un nucleotide modificato, l'ATP, è invece la moneta energetica della cellula.

Schema — DNA e RNA a confronto

DNA RNA
Zucchero Desossiribosio Ribosio
Basi Adenina, timina, guanina, citosina Adenina, uracile, guanina, citosina: l'uracile sostituisce la timina
Struttura Doppia elica, due filamenti antiparalleli Di solito un filamento singolo, che può ripiegarsi su se stesso
Negli eucarioti Nel nucleo, e in piccola parte in mitocondri e cloroplasti Si forma nel nucleo e lavora soprattutto nel citoplasma
Funzione Conserva l'informazione genetica La trasferisce e la traduce: mRNA, tRNA, rRNA

Collegamento: con le macromolecole si hanno i materiali. Il programma passa alla cellula che li organizza, partendo dalla forma più semplice, quella dei batteri.

La cellula procariote: i batteri

Le cellule si dividono in due grandi tipi. La cellula procariote, propria di batteri e archei, non ha un nucleo: il DNA, di solito un unico cromosoma circolare, si trova in una regione del citoplasma chiamata nucleoide, e accanto a esso possono esserci piccole molecole circolari di DNA accessorio, i plasmidi. Non ci sono organuli delimitati da membrana, e i ribosomi (70S, più piccoli di quelli eucariotici) sono liberi nel citoplasma. Un batterio misura in genere pochi micrometri.

All'esterno della membrana plasmatica quasi tutti i batteri hanno una parete cellulare di peptidoglicano. La colorazione di Gram distingue i Gram-positivi, con una parete spessa, dai Gram-negativi, con una parete sottile rivestita da una membrana esterna. Alcuni batteri hanno una capsula protettiva, flagelli per muoversi e pili per aderire alle superfici o scambiare DNA. Per forma si distinguono cocchi (sferici), bacilli (a bastoncello) e forme spiralate. I batteri si riproducono per scissione binaria: il cromosoma si duplica e la cellula si divide in due. In condizioni favorevoli una divisione può richiedere poche decine di minuti, ed è per questo che una contaminazione può crescere rapidamente in un alimento conservato male. Alcuni generi, come Bacillus e Clostridium, formano endospore molto resistenti al calore: un tema che ritroverai in microbiologia degli alimenti.

Collegamento: la cellula procariote è l'organizzazione più semplice. La cellula eucariote aggiunge compartimenti interni, a partire dal nucleo.

La cellula eucariote

La cellula eucariote, propria di animali, piante, funghi e protisti, è in genere almeno dieci volte più grande di un batterio, e deve questa dimensione a un'organizzazione in compartimenti: membrane interne dividono il citoplasma in organuli con funzioni diverse. Il più evidente è il nucleo, delimitato da un involucro a doppia membrana, che contiene il DNA organizzato in più cromosomi lineari associati a proteine. Nel citoplasma si trovano il sistema delle membrane interne (reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi, lisosomi e vescicole), i mitocondri, i perossisomi, i ribosomi (80S) e il citoscheletro, una rete di filamenti proteici che dà forma alla cellula.

Il programma chiede di distinguere la cellula animale da quella vegetale. La cellula vegetale ha in più una parete cellulare di cellulosa, i cloroplasti per la fotosintesi e un grande vacuolo centrale, che può occupare gran parte del suo volume; le cellule vegetali vicine sono collegate da canali che attraversano la parete, i plasmodesmi. La cellula animale non ha parete né cloroplasti, possiede i centrioli ed è circondata da una matrice extracellulare. Ognuno di questi elementi ha una lezione dedicata nella terza sezione: qui basta la mappa generale.

Collegamento: batteri e cellule eucariotiche sono cellule a tutti gli effetti. La prima sezione si chiude con un'entità che non lo è, ma che dipende interamente dalle cellule: il virus.

I virus

Un virus non è una cellula: non ha un metabolismo proprio né ribosomi, e non può moltiplicarsi da solo. È formato da un genoma — DNA oppure RNA, a singolo o doppio filamento — racchiuso in un involucro proteico, il capside; alcuni virus hanno in più un involucro lipidico (pericapside), derivato dalle membrane della cellula che li ha prodotti. Per replicarsi deve entrare in una cellula ospite e usarne enzimi, ribosomi ed energia: è un parassita intracellulare obbligato, e ogni virus infetta solo determinati tipi di cellule.

Il ciclo di replicazione attraversa sempre le stesse tappe: adsorbimento alla superficie della cellula tramite recettori specifici, penetrazione, liberazione del genoma, sintesi di nuovi genomi e nuove proteine virali, assemblaggio e rilascio dei nuovi virus, per lisi della cellula o per gemmazione dalla membrana. I virus dei batteri, i batteriofagi, possono seguire un ciclo litico, che distrugge subito la cellula, o un ciclo lisogeno, in cui il genoma virale si integra nel cromosoma batterico e viene copiato insieme a esso. I retrovirus, come l'HIV, hanno un genoma a RNA che l'enzima trascrittasi inversa ricopia in DNA. Anche gli alimenti possono veicolare virus, come il norovirus e il virus dell'epatite A.

Collegamento: il virus mostra in modo estremo un principio che vale per ogni cellula: l'informazione sta negli acidi nucleici, e per usarla servono una macchina che copia il DNA e una che costruisce le proteine. È il tema della seconda sezione.

La duplicazione del DNA

Prima che una cellula si divida, il suo DNA deve essere copiato. La duplicazione è semiconservativa: i due filamenti della doppia elica si separano e ciascuno fa da stampo per un filamento nuovo, così che ogni molecola figlia contiene un filamento vecchio e uno nuovo, come dimostrò nel 1958 l'esperimento di Meselson e Stahl.

Il processo parte da punti precisi, le origini di replicazione — una sola nel cromosoma batterico, moltissime nei cromosomi eucariotici —, dove si aprono le forcelle replicative. L'elicasi separa i filamenti rompendo i legami a idrogeno tra le basi; la primasi sintetizza un breve innesco di RNA, il primer; la DNA polimerasi aggiunge i nucleotidi complementari allo stampo, ma solo in direzione 5′→3′. Per questo, dei due filamenti nuovi, uno è sintetizzato in modo continuo (filamento guida) e l'altro a pezzi, i frammenti di Okazaki (filamento lento), poi uniti dalla DNA ligasi. La DNA polimerasi corregge anche gran parte dei propri errori: la copia è estremamente fedele, ma non perfetta, e gli errori che sfuggono diventano mutazioni.

Collegamento: copiare il DNA serve a trasmetterlo alle cellule figlie. Per usarlo, la cellula ne trascrive una parte alla volta in RNA.

La trascrizione

Il dogma centrale della biologia molecolare descrive il flusso dell'informazione: DNA → RNA → proteina. Il primo passaggio è la trascrizione, la sintesi di una molecola di RNA complementare a un tratto di DNA, un gene. L'enzima è l'RNA polimerasi, che si lega a una sequenza di inizio, il promotore, apre localmente la doppia elica e usa uno solo dei due filamenti come stampo, costruendo l'RNA in direzione 5′→3′ con l'uracile al posto della timina, fino a un segnale di terminazione.

Nei procarioti l'mRNA è subito pronto, e la traduzione può iniziare mentre la trascrizione è ancora in corso. Negli eucarioti la trascrizione avviene nel nucleo e produce un pre-mRNA che deve essere maturato prima di passare nel citoplasma: all'estremità 5′ si aggiunge un cappuccio di guanina modificata, all'estremità 3′ una coda di poli-A, e con lo splicing si eliminano gli introni, le sequenze non codificanti, unendo tra loro gli esoni. Lo splicing alternativo permette di ottenere proteine diverse dallo stesso gene.

Collegamento: l'mRNA porta l'informazione del gene fino ai ribosomi, dove viene letta tre basi alla volta. È la seconda fase della sintesi proteica.

La traduzione

La traduzione converte la sequenza di basi dell'mRNA nella sequenza di amminoacidi di una proteina. Il dizionario è il codice genetico: ogni tripletta di basi, il codone, corrisponde a un amminoacido. Con quattro basi le triplette possibili sono 4³ = 64: 61 codificano amminoacidi e 3 (UAA, UAG, UGA) sono segnali di stop. Il codice è ridondante, perché più codoni indicano lo stesso amminoacido, non ambiguo, perché ogni codone ne indica uno solo, e quasi universale. Il codone di inizio è AUG, che codifica la metionina.

Gli attori sono tre tipi di RNA. L'mRNA porta il messaggio; i tRNA trasportano gli amminoacidi e riconoscono i codoni con una tripletta complementare, l'anticodone; l'rRNA, insieme a proteine, forma il ribosoma, che scorre lungo l'mRNA e catalizza il legame peptidico. Le fasi sono tre: inizio, quando le subunità del ribosoma si assemblano sull'mRNA in corrispondenza di AUG; allungamento, in cui gli amminoacidi si aggiungono uno alla volta; terminazione, quando a un codone di stop la catena viene rilasciata. La proteina appena sintetizzata deve poi ripiegarsi, e spesso essere modificata, prima di funzionare. Prova a distinguere le due fasi della sintesi proteica:

Trascrizione o traduzione?

Trascrizione

—

—

Traduzione

—

Collegamento: trascrizione e traduzione trasformano fedelmente una sequenza in un'altra. Se la sequenza di partenza è alterata, lo è anche il prodotto: sono le mutazioni.

Le mutazioni geniche

Una mutazione è un cambiamento permanente nella sequenza del DNA. Può essere spontanea, per un errore di duplicazione sfuggito alla correzione, o indotta da agenti mutageni fisici, come raggi UV e radiazioni ionizzanti, o chimici. Se colpisce le cellule somatiche riguarda solo l'individuo; se colpisce la linea germinale può essere trasmessa ai figli.

Il programma chiede di distinguere le mutazioni puntiformi dalle alterazioni cromosomiche e di spiegarne gli effetti. Le mutazioni puntiformi riguardano uno o pochi nucleotidi. Una sostituzione può essere silente, se il nuovo codone indica lo stesso amminoacido grazie alla ridondanza del codice; di senso errato (missenso), se cambia un amminoacido — nell'anemia falciforme una sola sostituzione nel gene dell'emoglobina altera la forma dei globuli rossi —; non senso, se compare un codone di stop e la proteina resta tronca. Inserzioni e delezioni di un numero di basi non multiplo di tre spostano la cornice di lettura (frameshift) e cambiano tutti i codoni successivi. Le mutazioni cromosomiche alterano la struttura di un cromosoma, con delezioni, duplicazioni, inversioni o traslocazioni di interi tratti; quelle genomiche cambiano il numero dei cromosomi, come la trisomia 21 della sindrome di Down. Le mutazioni sono anche la fonte della variabilità genetica su cui agisce l'evoluzione.

Collegamento: non tutte le differenze tra cellule dipendono dalla sequenza del DNA: una cellula del fegato e un neurone hanno gli stessi geni, ma ne usano di diversi. È la regolazione dell'espressione genica.

La regolazione dell'espressione genica

Esprimere un gene costa energia, e ogni cellula ne attiva solo una parte, quando serve. Nei procarioti il modello classico è l'operone lac di Escherichia coli: un gruppo di geni per l'utilizzo del lattosio, trascritti insieme sotto il controllo di un unico promotore e di una sequenza chiamata operatore. In assenza di lattosio una proteina repressore si lega all'operatore e blocca l'RNA polimerasi; quando il lattosio è presente, un suo derivato si lega al repressore, che si stacca, e i geni vengono trascritti. Il batterio produce gli enzimi solo quando c'è lo zucchero da utilizzare.

Negli eucarioti la regolazione avviene a più livelli. Il primo è la cromatina: il DNA molto compattato è poco accessibile, e modificazioni epigenetiche come la metilazione del DNA e le modifiche degli istoni ne cambiano l'accessibilità senza cambiarne la sequenza. Poi la trascrizione, controllata da fattori di trascrizione che si legano ai promotori e a sequenze regolatrici anche lontane, come gli enhancer; quindi la maturazione dell'RNA, con lo splicing alternativo, la traduzione e la degradazione delle proteine. È per questo che cellule con lo stesso genoma possono diventare così diverse: il differenziamento è in gran parte un diverso programma di espressione genica.

Collegamento: molti segnali che accendono o spengono i geni arrivano dall'esterno della cellula. Per capire come vengono ricevuti, e più in generale come è costruita la cellula, la terza sezione parte dal suo confine: la membrana.

La membrana biologica

Ogni cellula è delimitata da una membrana plasmatica, e nelle cellule eucariotiche membrane simili delimitano anche gli organuli. Il modello di riferimento è il mosaico fluido, proposto da Singer e Nicolson nel 1972: un doppio strato fosfolipidico, con le teste idrofile rivolte verso l'acqua e le code idrofobe all'interno, in cui sono immerse proteine integrali e periferiche, molecole di colesterolo nelle cellule animali e, sul lato esterno, catene di zuccheri legate a lipidi e proteine. I componenti si spostano lateralmente: la membrana è fluida, non rigida.

La sua funzione principale è la permeabilità selettiva. Piccole molecole non polari come O₂ e CO₂ attraversano il doppio strato per diffusione semplice, secondo gradiente di concentrazione; ioni e molecole polari come il glucosio hanno bisogno di proteine di trasporto, canali o trasportatori (diffusione facilitata). L'acqua si muove per osmosi verso la soluzione più concentrata, anche attraverso canali dedicati, le acquaporine: è il principio della conservazione sotto sale o sotto zucchero, in cui l'ambiente molto concentrato sottrae acqua ai microrganismi. Il trasporto attivo sposta sostanze contro gradiente consumando energia; l'esempio classico è la pompa sodio-potassio, che per ogni ATP porta 3 ioni Na⁺ fuori e 2 ioni K⁺ dentro la cellula. Le molecole più grandi attraversano la membrana dentro vescicole, per endocitosi ed esocitosi.

Collegamento: la membrana è flessibile e da sola non basterebbe a dare forma alla cellula né a tenerla unita alle vicine. Servono il citoscheletro e le strutture extracellulari.

Citoscheletro e strutture extracellulari

Il citoscheletro è una rete di filamenti proteici che dà forma alla cellula, ne organizza l'interno e permette il movimento. Ne esistono tre tipi. I microfilamenti, di actina, sono i più sottili: sostengono la superficie cellulare e, insieme alla miosina, permettono la contrazione muscolare e la divisione del citoplasma. I filamenti intermedi, fatti di proteine diverse secondo il tessuto, come la cheratina negli epiteli, danno resistenza meccanica. I microtubuli, di tubulina, sono i più spessi: fanno da binari per il trasporto di vescicole e organuli, formano il fuso che separa i cromosomi durante la divisione e costituiscono ciglia e flagelli eucariotici. Nelle cellule animali si organizzano a partire dal centrosoma, che contiene una coppia di centrioli.

All'esterno si trovano le strutture extracellulari. Nei tessuti animali la matrice extracellulare, fatta soprattutto di proteine fibrose come il collagene e di glicoproteine, sostiene le cellule e comunica con il loro interno attraverso proteine di membrana; nelle piante il sostegno è affidato alla parete cellulare. Le cellule animali sono unite dalle giunzioni cellulari: le giunzioni occludenti, o strette, sigillano lo spazio tra cellule vicine, come nell'epitelio intestinale; i desmosomi le ancorano meccanicamente; le giunzioni comunicanti, o gap, creano canali che mettono in comunicazione i citoplasmi.

Collegamento: con il confine e l'impalcatura in ordine si può entrare negli organuli, dove la cellula divide il lavoro.

Gli organuli delle cellule eucariotiche

Il nucleo contiene il DNA sotto forma di cromatina, cioè DNA avvolto attorno a proteine, gli istoni, ed è separato dal citoplasma da un involucro a doppia membrana attraversato dai pori nucleari, da cui passano RNA e proteine. Al suo interno il nucleolo produce l'RNA ribosomiale e assembla le subunità dei ribosomi.

Il modo più utile per studiare gli altri organuli è seguire il percorso di una proteina destinata all'esterno, come un enzima digestivo. La proteina viene sintetizzata dai ribosomi del reticolo endoplasmatico rugoso ed entra nelle sue cisterne, dove si ripiega; passa in vescicole all'apparato di Golgi, che la modifica, per esempio aggiungendo catene di zuccheri, e la smista; infine una vescicola la porta alla membrana, dove viene rilasciata per esocitosi. È la via secretoria, e spiega perché le cellule ghiandolari sono così ricche di reticolo rugoso e di Golgi. Le funzioni degli organuli in sintesi:

Schema — Organuli: struttura e funzione

Organulo Com'è fatto Cosa fa
Reticolo endoplasmatico rugoso Cisterne di membrana coperte di ribosomi, in continuità con l'involucro nucleare Sintetizza le proteine di membrana, degli organuli e da secernere
Reticolo endoplasmatico liscio Tubuli di membrana senza ribosomi Sintetizza lipidi; nel fegato partecipa alla detossificazione di farmaci e sostanze tossiche
Apparato di Golgi Pile di cisterne appiattite Modifica, smista e spedisce le proteine in vescicole
Lisosomi Vescicole con enzimi idrolitici, a pH acido Digeriscono il materiale introdotto per endocitosi e gli organuli danneggiati (autofagia)
Perossisomi Vescicole con enzimi ossidativi Ossidano acidi grassi e sostanze tossiche; la catalasi demolisce il perossido di idrogeno che si forma
Vacuolo centrale (piante) Grande sacco delimitato da una membrana, il tonoplasto Accumula acqua, ioni e pigmenti e mantiene la cellula turgida

Collegamento: restano due organuli con una storia a parte: hanno un proprio DNA e sono le centrali energetiche della cellula.

Mitocondri e cloroplasti

I mitocondri, presenti in quasi tutte le cellule eucariotiche, sono la sede della respirazione cellulare: ossidano le molecole derivate dagli alimenti e ne usano l'energia per produrre ATP. Hanno due membrane: quella esterna è liscia, quella interna forma pieghe, le creste, che ne aumentano la superficie e ospitano la catena di trasporto degli elettroni e l'ATP sintasi; lo spazio interno, la matrice, ospita il ciclo di Krebs. Il bilancio complessivo della respirazione del glucosio è C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + energia.

I cloroplasti, presenti nelle cellule vegetali e nelle alghe, sono la sede della fotosintesi, il processo che va nel verso opposto: 6 CO₂ + 6 H₂O + energia luminosa → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂. Anche loro hanno una doppia membrana e, al loro interno, un sistema di sacchi membranosi, i tilacoidi, impilati nei grana, che contengono la clorofilla e svolgono le reazioni dipendenti dalla luce; il liquido circostante, lo stroma, ospita il ciclo di Calvin, che fissa la CO₂ in zuccheri. Le cellule vegetali hanno sia cloroplasti sia mitocondri: fotosintesi e respirazione convivono nella stessa cellula.

Mitocondri e cloroplasti hanno un proprio DNA circolare e ribosomi simili a quelli batterici, e si dividono in modo simile alla scissione binaria. Sono le prove della teoria endosimbiotica: entrambi deriverebbero da procarioti inglobati da una cellula ospite e diventati, nel tempo, parte integrante di essa.

Collegamento: gli organuli lavorano coordinati, e ogni cellula deve coordinarsi anche con le altre. È il tema della comunicazione cellulare, l'ultima lezione della terza sezione.

La comunicazione cellulare

In un organismo pluricellulare le cellule si scambiano continuamente segnali. Una cellula emette una molecola segnale — un ormone, un neurotrasmettitore, un fattore di crescita — che raggiunge la cellula bersaglio e si lega a un recettore specifico. Secondo la distanza si parla di segnalazione endocrina, con ormoni trasportati dal sangue fino a organi lontani, paracrina, tra cellule vicine, autocrina, quando la cellula risponde al proprio segnale, e sinaptica, tra un neurone e la sua cellula bersaglio; le cellule a contatto possono comunicare anche direttamente, attraverso le giunzioni gap.

Il processo si descrive in tre fasi: ricezione, trasduzione e risposta. I segnali idrofili, che non attraversano la membrana, si legano a recettori di superficie — recettori associati a proteine G, recettori con attività enzimatica come le tirosina chinasi, canali ionici — e il messaggio viene trasmesso all'interno da una cascata di reazioni, spesso con secondi messaggeri come l'AMP ciclico o gli ioni calcio. I segnali idrofobi, come gli ormoni steroidei, attraversano la membrana e si legano a recettori intracellulari che agiscono direttamente sull'espressione dei geni. La risposta può essere un cambiamento del metabolismo, l'attivazione di geni o la divisione cellulare.

Collegamento: tra le risposte più importanti a un segnale c'è la decisione di dividersi. Il ciclo cellulare apre la quarta sezione.

Il ciclo cellulare e la mitosi

Il ciclo cellulare è la sequenza di eventi tra la nascita di una cellula e la sua divisione. La parte più lunga è l'interfase, in cui la cellula cresce e duplica il DNA: fase G1, di crescita e attività normale; fase S, di sintesi del DNA, al termine della quale ogni cromosoma è formato da due cromatidi fratelli uniti al centromero; fase G2, di preparazione alla divisione. Segue la fase M, che comprende la mitosi, la divisione del nucleo, e la citodieresi, la divisione del citoplasma. Le cellule che smettono di dividersi, come i neuroni maturi, lasciano il ciclo ed entrano in una fase di quiescenza, G0.

La mitosi garantisce che le due cellule figlie ricevano una copia identica e completa del DNA. Nell'elenco delle videolezioni le due lezioni che il programma chiama "Il ciclo cellulare" sono intitolate "La divisione cellulare I" e "II". Segui le fasi nella linea del tempo:

Fase G1 — crescita

La cellula appena formata cresce, sintetizza proteine e organuli e svolge le sue funzioni. Alla fine di G1 c'è un punto di controllo decisivo: se le condizioni non sono adatte, la cellula non procede verso la duplicazione del DNA.

Fase S — sintesi del DNA

Il DNA viene duplicato: ogni cromosoma è ora formato da due cromatidi fratelli identici, uniti a livello del centromero. Nelle cellule animali si duplica anche il centrosoma.

Fase G2 — preparazione

La cellula continua a crescere, produce le proteine necessarie alla divisione e verifica che la duplicazione sia completa e corretta prima di entrare in mitosi.

Profase — i cromosomi si condensano

La cromatina si condensa e i cromosomi diventano visibili al microscopio; si forma il fuso mitotico di microtubuli. Nella parte finale, detta anche prometafase, l'involucro nucleare si frammenta e i microtubuli si agganciano ai cinetocori dei cromosomi.

Metafase — l'allineamento

I cromosomi si dispongono sul piano equatoriale della cellula, la piastra metafasica. È il momento in cui sono più condensati: per questo il cariotipo si osserva su cellule in metafase.

Anafase — la separazione

I cromatidi fratelli si separano e vengono tirati verso i poli opposti dall'accorciamento dei microtubuli del fuso. Da questo momento ogni cromatidio è un cromosoma a sé.

Telofase e citodieresi — due cellule

Ai due poli si riformano gli involucri nucleari e i cromosomi si decondensano. La citodieresi divide il citoplasma: nelle cellule animali con un solco di strozzamento formato da actina e miosina, nelle cellule vegetali con una piastra cellulare che darà origine alla nuova parete.

Collegamento: la mitosi produce cellule identiche. Per la riproduzione sessuale serve un'altra divisione, che dimezza il numero di cromosomi.

La meiosi

Le cellule somatiche umane sono diploidi (2n = 46): hanno due copie di ogni cromosoma, i cromosomi omologhi, una di origine materna e una di origine paterna. I gameti sono invece aploidi (n = 23), perché la fecondazione, unendo due gameti, ricostituisce il numero diploide. La meiosi è la divisione che produce cellule aploidi, e consiste di due divisioni successive precedute da una sola duplicazione del DNA.

Nella meiosi I i cromosomi omologhi si appaiano e si scambiano tratti di cromatidi con il crossing-over; poi si separano, e ogni cellula figlia riceve un solo omologo per coppia: è la divisione che dimezza il numero di cromosomi. Nella meiosi II, simile a una mitosi, si separano i cromatidi fratelli. Il risultato sono quattro cellule aploidi, geneticamente diverse tra loro e dalla cellula di partenza. La variabilità nasce da due meccanismi: il crossing-over, che ricombina geni sullo stesso cromosoma, e l'assortimento indipendente degli omologhi in metafase I, che da solo permette nell'uomo 2²³ combinazioni, oltre 8 milioni. Un errore nella separazione dei cromosomi, la non-disgiunzione, produce gameti con un cromosoma in più o in meno: è all'origine della maggior parte dei casi di trisomia 21.

Schema — Mitosi e meiosi

Mitosi Meiosi
Dove avviene Cellule somatiche Cellule della linea germinale
Divisioni Una Due, meiosi I e meiosi II
Cellule prodotte Due, con lo stesso numero di cromosomi della cellula madre Quattro, aploidi
Patrimonio genetico Identico a quello della cellula madre Diverso tra le cellule figlie e dalla cellula madre
Appaiamento degli omologhi e crossing-over No Sì, nella profase I
Funzione Crescita, riparazione e rinnovo dei tessuti Produzione dei gameti e variabilità genetica

Collegamento: mitosi e meiosi procedono sotto controlli rigorosi. Quando questi controlli saltano, il ciclo cellulare si altera.

Le modificazioni del ciclo cellulare

Il ciclo è regolato da un sistema di controllo interno basato su proteine chiamate cicline e sugli enzimi che esse attivano, le chinasi ciclina-dipendenti (Cdk): i complessi ciclina-Cdk si formano e si disattivano in momenti precisi e fanno avanzare la cellula da una fase all'altra. Il sistema si ferma nei punti di controllo — alla fine di G1, alla fine di G2 e durante la mitosi, prima dell'anafase — se il DNA è danneggiato o se i cromosomi non sono agganciati correttamente al fuso. Se il danno non è riparabile, la cellula può avviare l'apoptosi, una morte cellulare programmata e ordinata.

Nelle cellule tumorali questi controlli sono alterati da mutazioni in due classi di geni. I proto-oncogeni normalmente stimolano la divisione; mutati diventano oncogeni, attivi anche senza segnale, come un acceleratore bloccato. I geni oncosoppressori normalmente frenano la divisione o avviano l'apoptosi — il più noto è p53, che arresta il ciclo in presenza di DNA danneggiato —; se sono inattivati, il freno viene a mancare. Di solito servono più mutazioni accumulate nel tempo. Le cellule tumorali si dividono in modo incontrollato, non rispondono ai segnali di arresto, sfuggono all'apoptosi e possono invadere altri tessuti, fino a formare metastasi.

Collegamento: la meiosi spiega come si formano i gameti. La genetica studia cosa succede ai caratteri quando i gameti si uniscono, a partire dagli esperimenti di Mendel.

La genetica mendeliana

Gregor Mendel, a metà Ottocento, incrociò piante di pisello che differivano per caratteri ben riconoscibili, come il colore del seme, giallo o verde, e la sua forma, liscia o rugosa, contando i risultati su più generazioni. Il suo lavoro introduce i concetti di base della genetica. Un gene occupa una posizione precisa su un cromosoma, il locus; le sue varianti sono gli alleli. Ogni individuo diploide ha due alleli per gene: se sono uguali è omozigote (AA o aa), se sono diversi eterozigote (Aa). Il genotipo è la combinazione di alleli, il fenotipo il carattere osservabile. Un allele dominante (A) si manifesta anche in una sola copia, uno recessivo (a) solo in doppia copia.

Le leggi di Mendel sono tre. La legge della dominanza, o dell'uniformità: incrociando due linee pure diverse, tutta la prima generazione filiale (F1) mostra il carattere dominante. La legge della segregazione: i due alleli di ogni gene si separano nei gameti, e ogni gamete ne porta uno solo; incrociando tra loro due eterozigoti, nella F2 il carattere recessivo ricompare in un quarto dei casi. La legge dell'assortimento indipendente: gli alleli di geni diversi si distribuiscono nei gameti indipendentemente gli uni dagli altri, se i geni si trovano su cromosomi diversi. La base fisica di queste leggi è il comportamento dei cromosomi in meiosi. Gli incroci si risolvono con il quadrato di Punnett, combinando i gameti possibili di ciascun genitore; il reincrocio (testcross) con un omozigote recessivo rivela il genotipo di un individuo a fenotipo dominante. Prova i quattro incroci classici, con giallo (A) dominante su verde (a) e liscio (B) dominante su rugoso (b):

Dagli alleli ai fenotipi

Gameti genitore 1 tutti A × Gameti genitore 2 tutti a → Genotipi della prole 100% Aa → Fenotipi 100% giallo

Incrocio tra linee pure, seme giallo AA × seme verde aa. Ogni figlio riceve A da un genitore e a dall'altro: tutta la F1 è Aa e mostra il carattere dominante, il giallo. È la legge della dominanza.

Collegamento: le leggi di Mendel valgono per caratteri controllati da un solo gene, con un allele nettamente dominante. Molti caratteri reali non seguono questo schema: è il campo della genetica dopo Mendel.

La genetica dopo Mendel

Le eccezioni ai rapporti mendeliani non smentiscono Mendel: lo estendono. Nella dominanza incompleta l'eterozigote ha un fenotipo intermedio: incrociando bocche di leone a fiori rossi e bianchi si ottengono fiori rosa. Nella codominanza entrambi gli alleli si esprimono pienamente: nel sistema dei gruppi sanguigni AB0, una persona con gli alleli A e B è di gruppo AB. Lo stesso sistema è un esempio di allelia multipla: nella popolazione il gene ha tre alleli, IA, IB e i, anche se ogni individuo ne porta solo due. Nella pleiotropia un solo gene influenza più caratteri; nell'eredità poligenica un carattere come la statura dipende da molti geni e dall'ambiente, e varia in modo continuo.

La teoria cromosomica dell'ereditarietà, formulata all'inizio del Novecento e confermata dagli studi di Morgan sul moscerino della frutta, ha collocato i geni sui cromosomi. Ne derivano due fenomeni che Mendel non poteva osservare. I geni sullo stesso cromosoma sono associati (linkage) e tendono a essere ereditati insieme, a meno che il crossing-over non li separi; più sono lontani, più spesso si ricombinano, ed è così che sono state costruite le prime mappe genetiche. I geni sui cromosomi sessuali seguono un'eredità legata al sesso: nel maschio (XY) basta un allele recessivo sull'unico cromosoma X per manifestare caratteri come il daltonismo o l'emofilia, che per questo sono più frequenti negli uomini. Gli alberi genealogici permettono di seguire questi caratteri nelle famiglie, e il cariotipo — l'insieme dei cromosomi di una cellula, ordinati per forma e dimensione — permette di riconoscere le alterazioni cromosomiche viste con le mutazioni.

Collegamento: con la genetica si chiudono le prime quattro sezioni, dedicate alla singola cellula. La quinta sale di livello: le cellule specializzate si organizzano in tessuti.

Principi di istologia e tessuto epiteliale

Un tessuto è un insieme di cellule con struttura e funzione simili, insieme alla matrice extracellulare che le circonda; più tessuti insieme formano un organo. Nel corpo umano i tessuti fondamentali sono quattro.

Schema — I quattro tessuti fondamentali

Tessuto Caratteristica Funzione Esempi
Epiteliale Cellule strettamente unite, poca matrice Rivestire, proteggere, secernere, assorbire Epidermide, mucosa intestinale, ghiandole
Connettivo Cellule sparse in un'abbondante matrice Sostenere, collegare, trasportare, fare da riserva Derma, tendini, tessuto adiposo, cartilagine, osso, sangue
Nervoso Neuroni e cellule gliali Ricevere, elaborare e trasmettere segnali Encefalo, midollo spinale, nervi
Muscolare Cellule allungate con proteine contrattili Movimento e contrazione Muscoli scheletrici, cuore, pareti dei visceri

Il tessuto epiteliale riveste le superfici esterne e interne del corpo e forma le ghiandole. Le sue cellule sono unite da giunzioni e poggiano su una membrana basale; l'epitelio non ha vasi sanguigni e si nutre per diffusione dal connettivo sottostante. Gli epiteli di rivestimento si classificano per numero di strati, semplice o stratificato, e per forma delle cellule, pavimentose (piatte), cubiche o cilindriche. La forma segue la funzione: un epitelio pavimentoso semplice, sottilissimo, riveste gli alveoli polmonari e favorisce gli scambi di gas; un epitelio cilindrico semplice con microvilli riveste l'intestino e assorbe i nutrienti; un epitelio pavimentoso stratificato protegge pelle ed esofago dall'usura. Gli epiteli ghiandolari formano ghiandole esocrine, che riversano il secreto in un dotto, come le salivari e le sudoripare, ed endocrine, che rilasciano ormoni nel sangue.

Collegamento: sotto ogni epitelio c'è un tessuto connettivo che lo sostiene e lo nutre. È la famiglia di tessuti più varia del corpo.

Il tessuto connettivo propriamente detto

I tessuti connettivi hanno un'origine comune, il mesenchima embrionale, e una caratteristica comune: poche cellule immerse in un'abbondante matrice extracellulare, fatta di fibre — collagene, resistente alla trazione, fibre elastiche e fibre reticolari — e di una sostanza fondamentale amorfa. Sono le proprietà della matrice a distinguere un connettivo dall'altro: gelatinosa, fibrosa, rigida o liquida.

Nel connettivo propriamente detto la cellula tipica è il fibroblasto, che produce fibre e sostanza fondamentale, accanto a cellule di difesa come macrofagi e mastociti. Il connettivo lasso, con fibre sparse, riempie gli spazi tra gli organi e sostiene gli epiteli; il connettivo denso, con fasci di collagene fitti, forma tendini e legamenti, dove le fibre sono parallele, e il derma, dove sono intrecciate. Sono connettivi specializzati anche il tessuto elastico, il tessuto reticolare, che forma l'impalcatura di organi come linfonodi e milza, e il tessuto adiposo: quello bianco immagazzina trigliceridi in un'unica grande goccia per cellula e fa da riserva energetica, da isolante e da organo endocrino; quello bruno produce calore.

Collegamento: quando la matrice diventa compatta e resistente, il connettivo assume un ruolo di sostegno. Sono la cartilagine e l'osso.

Cartilagine e osso

Il tessuto cartilagineo è formato da cellule, i condrociti, chiuse in piccole cavità, le lacune, di una matrice solida ma flessibile. Non ha vasi sanguigni, e per questo si ripara lentamente. Si distinguono la cartilagine ialina, delle superfici articolari e degli anelli della trachea, quella elastica, del padiglione auricolare e dell'epiglottide, e quella fibrosa, ricca di fasci di collagene, dei dischi intervertebrali e dei menischi.

Il tessuto osseo ha una matrice mineralizzata: una parte organica, soprattutto collagene, che dà elasticità, e una parte inorganica di sali di calcio e fosfato, i cristalli di idrossiapatite, che dà durezza. È un tessuto vivo, rimodellato di continuo da tre tipi di cellule: gli osteoblasti depongono nuova matrice, gli osteociti — osteoblasti rimasti inclusi nella matrice — la mantengono, gli osteoclasti la riassorbono. L'osso compatto è organizzato in osteoni, lamelle concentriche attorno a un canale centrale con vasi e nervi; l'osso spugnoso è fatto di trabecole, e i suoi spazi ospitano il midollo osseo. L'osso è anche la principale riserva di calcio dell'organismo: il legame con l'alimentazione passa da calcio, fosforo e vitamina D.

Collegamento: nel midollo osseo si formano le cellule del sangue. Il tessuto emolinfopoietico è un connettivo con una matrice liquida.

Il tessuto emolinfopoietico

Il tessuto emolinfopoietico comprende il sangue, la linfa e i tessuti che ne producono le cellule: il midollo osseo rosso, sede dell'emopoiesi, e gli organi linfoidi come timo, milza e linfonodi. Il sangue è considerato un connettivo perché le sue cellule sono sospese in una matrice extracellulare liquida, il plasma, che ne costituisce poco più della metà del volume: acqua, con proteine come albumine, globuline e fibrinogeno, sali, nutrienti e ormoni.

La parte corpuscolata comprende tre gruppi. I globuli rossi, o eritrociti, nei mammiferi privi di nucleo, contengono l'emoglobina, trasportano l'ossigeno e vivono circa 120 giorni. I globuli bianchi, o leucociti, difendono l'organismo: i granulociti (neutrofili, eosinofili, basofili), i linfociti, protagonisti della risposta immunitaria specifica, e i monociti, che nei tessuti diventano macrofagi. Le piastrine, frammenti di grandi cellule del midollo chiamate megacariociti, avviano la coagulazione. Tutte derivano da cellule staminali emopoietiche del midollo osseo.

Collegamento: restano i due tessuti capaci di rispondere agli stimoli con un segnale elettrico o con un movimento, a partire dal tessuto nervoso.

Il tessuto nervoso

Il tessuto nervoso riceve stimoli, li elabora e trasmette segnali. È formato da due tipi di cellule. I neuroni sono le cellule eccitabili: hanno un corpo cellulare con il nucleo, numerosi dendriti che ricevono i segnali e un unico assone che li conduce, a volte per lunghe distanze, fino alle terminazioni. Molti assoni sono avvolti dalla guaina mielinica, interrotta a intervalli regolari dai nodi di Ranvier, che rende la conduzione più rapida. La comunicazione tra neuroni avviene nelle sinapsi, per lo più chimiche: il neurone presinaptico libera un neurotrasmettitore che si lega ai recettori della cellula successiva.

Le cellule gliali, o nevroglia, sostengono e proteggono i neuroni: gli astrociti regolano l'ambiente chimico attorno ai neuroni e contribuiscono alla barriera emato-encefalica; gli oligodendrociti formano la mielina nel sistema nervoso centrale e le cellule di Schwann in quello periferico; la microglia svolge funzioni di difesa. I neuroni maturi, in genere, non si dividono più.

Collegamento: il segnale che viaggia lungo l'assone è elettrico, e nasce da una differenza di cariche ai due lati della membrana. È il potenziale d'azione.

Il potenziale d'azione

A riposo l'interno di un neurone è negativo rispetto all'esterno: il potenziale di riposo vale circa −70 mV. Dipende dalla diversa distribuzione degli ioni — più Na⁺ fuori, più K⁺ dentro, mantenuta dalla pompa sodio-potassio vista con la membrana — e dal fatto che a riposo la membrana è molto più permeabile al potassio che al sodio.

Se uno stimolo porta la membrana fino alla soglia, intorno a −55 mV, si aprono i canali del sodio voltaggio-dipendenti: il Na⁺ entra e l'interno diventa positivo, fino a circa +30 mV (depolarizzazione). I canali del sodio si inattivano e si aprono quelli del potassio: il K⁺ fuoriesce e il potenziale ridiscende (ripolarizzazione), scendendo per un attimo sotto il valore di riposo (iperpolarizzazione). Il potenziale d'azione segue la legge del tutto o nulla: sotto soglia non parte, sopra soglia ha sempre la stessa ampiezza, e l'intensità dello stimolo è codificata dalla frequenza degli impulsi. Il periodo refrattario impedisce all'impulso di propagarsi all'indietro; negli assoni mielinici il segnale salta da un nodo di Ranvier all'altro (conduzione saltatoria), molto più velocemente.

Collegamento: quando il potenziale d'azione raggiunge la giunzione neuromuscolare, il segnale passa a una fibra muscolare, che risponde contraendosi.

Il tessuto muscolare

Il tessuto muscolare è formato da cellule allungate, le fibre muscolari, ricche dei filamenti contrattili di actina e miosina. Ne esistono tre tipi, che differiscono per struttura e controllo.

Schema — I tre tipi di tessuto muscolare

Scheletrico Cardiaco Liscio
Aspetto Striato Striato Non striato
Cellule Fibre lunghe e cilindriche con molti nuclei periferici Cellule ramificate con uno o due nuclei centrali, unite da dischi intercalari Cellule fusiformi con un solo nucleo centrale
Controllo Volontario Involontario Involontario
Dove si trova Muscoli attaccati allo scheletro Cuore Pareti dei visceri cavi e dei vasi sanguigni

Nel muscolo striato la contrazione si spiega con il modello dello scorrimento dei filamenti. L'unità contrattile è il sarcomero, delimitato da due linee Z: i filamenti sottili di actina sono ancorati alle linee Z, quelli spessi di miosina stanno al centro. Quando il potenziale d'azione raggiunge la fibra, il reticolo sarcoplasmatico libera ioni calcio, che rendono accessibili i siti di legame sull'actina; le teste della miosina vi si agganciano e, consumando ATP, tirano i filamenti sottili verso il centro. I filamenti non si accorciano: scorrono gli uni sugli altri, ed è il sarcomero ad accorciarsi. L'ATP serve anche a staccare la miosina dall'actina: per questo, dopo la macellazione, quando le riserve di ATP si esauriscono, il muscolo si irrigidisce nel rigor mortis, un passaggio che condiziona la qualità della carne.

Collegamento: con i tessuti del corpo umano si chiude la quinta sezione. L'ultima applica lo stesso approccio alle piante, a partire dalla loro cellula.

La cellula vegetale e i tessuti vegetali

La cellula vegetale riunisce le caratteristiche già viste. La parete cellulare di cellulosa, nelle cellule mature, può ispessirsi in una parete secondaria rinforzata dalla lignina. Il vacuolo centrale, con la pressione di turgore, mantiene la cellula tesa: una pianta senza acqua appassisce perché le sue cellule perdono turgore. I plastidi comprendono i cloroplasti, i cromoplasti, ricchi di pigmenti come i carotenoidi che colorano fiori e frutti, e gli amiloplasti, che accumulano amido, come nel tubero di patata. I plasmodesmi attraversano le pareti e collegano i citoplasmi delle cellule vicine.

I tessuti vegetali si dividono in meristematici e adulti. I meristemi sono formati da cellule indifferenziate che si dividono per tutta la vita della pianta: quelli apicali, all'apice di radice e germoglio, fanno crescere la pianta in lunghezza; quelli laterali, come il cambio, la fanno crescere in spessore. I tessuti adulti sono quello tegumentale, cioè l'epidermide, con la cuticola cerosa e gli stomi per gli scambi gassosi, e il sughero nelle parti legnose; il parenchima, che può essere clorofilliano, per la fotosintesi, o di riserva; i tessuti meccanici di sostegno, collenchima e sclerenchima; i tessuti conduttori: lo xilema, che trasporta acqua e sali minerali dalle radici verso l'alto, e il floema, che distribuisce gli zuccheri prodotti nelle foglie.

Collegamento: come nel corpo umano, anche nella pianta tessuti diversi si organizzano in organi.

Gli organi vegetali

Il corpo di una pianta superiore è formato da organi vegetativi — radice, fusto e foglia — e, nelle piante con fiore, da organi riproduttivi. La radice ancora la pianta al terreno e assorbe acqua e sali minerali, soprattutto attraverso i peli radicali, che aumentano la superficie di assorbimento; può anche accumulare riserve, come nella carota. Il fusto sostiene foglie e fiori e collega radici e foglie attraverso i fasci conduttori di xilema e floema; alcuni fusti sono modificati in organi di riserva, come il tubero della patata. La foglia è l'organo della fotosintesi: una lamina sottile e ampia, ricca di parenchima clorofilliano, percorsa dalle nervature e rivestita da un'epidermide con stomi che regolano gli scambi di gas e la traspirazione.

Il fiore è l'organo della riproduzione sessuale delle angiosperme: dopo l'impollinazione e la fecondazione l'ovulo diventa seme, con l'embrione e le sue riserve, e l'ovario diventa frutto. Per chi studia gli alimenti gli organi vegetali sono una chiave di lettura utile: mangiamo radici (carota), fusti giovani (asparago), tuberi (patata), foglie (lattuga, spinaci), infiorescenze (carciofo, cavolfiore), semi (cereali, legumi) e frutti (pomodoro, pesca).

Collegamento: con gli organi vegetali si chiude il programma. Prima di passare al metodo di studio, conviene rimettere in fila le quattro entità biologiche che il corso chiede di saper distinguere.

Sintesi: batteri, cellule e virus a confronto

Il primo risultato di apprendimento del programma è saper distinguere cellule batteriche, cellule animali, cellule vegetali e virus. Le loro caratteristiche sono sparse tra la prima, la terza e la sesta sezione: qui le trovi sulle stesse dimensioni. Scegline una per confrontarle.

Confronta 4 entità biologiche

Dimensione Batterio Cellula animale Cellula vegetale Virus
Materiale genetico DNA circolare nel nucleoide, senza nucleo; spesso anche plasmidi DNA in più cromosomi lineari, dentro un nucleo a doppia membrana Come nella cellula animale: nucleo con più cromosomi lineari DNA oppure RNA, racchiuso nel capside
Organuli Nessun organulo delimitato da membrana Reticolo endoplasmatico, Golgi, lisosomi, perossisomi, mitocondri Reticolo endoplasmatico, Golgi, perossisomi, mitocondri, più cloroplasti e un grande vacuolo centrale Nessuno: non è una cellula
Involucro Membrana plasmatica e, quasi sempre, parete di peptidoglicano; a volte una capsula Solo la membrana plasmatica, circondata dalla matrice extracellulare Membrana plasmatica e parete di cellulosa Capside proteico; in alcuni virus anche un involucro lipidico
Ribosomi Ribosomi 70S liberi nel citoplasma; metabolismo proprio Ribosomi 80S liberi o sul reticolo rugoso; metabolismo proprio Ribosomi 80S; metabolismo proprio, fotosintesi compresa Nessun ribosoma né metabolismo: usa quelli della cellula ospite
Riproduzione Scissione binaria Mitosi per le cellule somatiche, meiosi per i gameti Mitosi, con citodieresi per piastra cellulare; meiosi nella riproduzione sessuale Replicazione solo dentro una cellula ospite

Solo gli eucarioti hanno un nucleo. Il batterio ha il DNA nel citoplasma, nel nucleoide; il virus è l'unica delle quattro entità il cui genoma può essere fatto di RNA.

Collegamento: per chi ha il piano dell'A.A. 2024/2025 il programma prosegue con un secondo modulo, che applica la biologia delle piante alla produzione agricola.

Solo piano dell'A.A. 2024/2025: Produzioni vegetali

Se il tuo esame è Biologia e Produzioni vegetali (cod. 0262412BIO13XAGR02), il programma comprende un secondo modulo, Produzioni vegetali (AGR/02), con una trentina di videolezioni. L'obiettivo, secondo la scheda ufficiale, è capire quali parametri colturali influenzano le caratteristiche qualitative e quantitative dei prodotti vegetali che entrano nella catena alimentare, come tali o attraverso mangimi e foraggi, con attenzione agli aspetti nutrizionali e gastronomici. Il modulo è diviso in sei sezioni:

Schema — Il modulo di Produzioni vegetali (solo piano dell'A.A. 2024/2025)

Sezione Contenuti
1. Agronomia generale Agroecosistema; clima (luce, temperatura, acqua, aria) e terreno; agrotecnica: lavorazioni, irrigazione, concimazione, difesa da parassiti e malerbe, avvicendamenti; sistemi colturali, dall'agricoltura intensiva a quella biologica, integrata, di precisione e senza suolo
2. Coltivazioni erbacee Biologia delle erbacee, propagazione e scelta varietale, ciclo colturale, qualità nutrizionale delle produzioni vegetali
3. Cereali Frumento, mais, riso, cereali minori
4. Oleaginose Girasole, soia, colza, oleaginose minori
5. Leguminose da granella Pisello, fagiolo, fava, leguminose minori
6. Colture ortive Pomodoro, patata, peperone e melanzana, insalate e colture da foglia, cucurbitacee (zucca, zucchine, melone), altre ortive; nelle videolezioni c'è anche una lezione sulle brassicacee

Il modulo usa direttamente i concetti dell'ultima sezione di biologia — tessuti, radice, fusto, foglia, fotosintesi — e la scheda chiede di aver studiato prima la parte di biologia cellulare e molecolare, oltre ad aver seguito i corsi introduttivi di chimica e biochimica. Tra i risultati attesi ci sono anche calcoli applicati, come sesti d'impianto, produzione e asportazioni di nutrienti, e la conoscenza delle varietà di interesse, con attenzione a DOP e IGP. Questa guida si limita a un riepilogo: lo stesso programma fa oggi parte di Produzioni primarie, e lo trovi trattato per esteso nella guida a Produzioni primarie L26 San Raffaele.

Collegamento: con il riepilogo di Produzioni vegetali si chiude il percorso. Le sezioni che seguono riguardano come organizzare lo studio.

Metodo di studio consigliato

Alcuni criteri utili per organizzare lo studio, in base alla struttura del programma:

  • Tieni insieme le prime due sezioni. Macromolecole, tipi di cellule e sintesi proteica formano un'unica catena: la struttura del DNA spiega come si copia, la struttura delle proteine spiega perché una mutazione ne cambia la funzione. Studiate separatamente, richiedono il doppio del tempo.
  • Disegna, non limitarti a leggere. Una cellula animale e una vegetale con i loro organuli, le fasi della mitosi, il percorso DNA → mRNA → proteina: rifarli a memoria su un foglio è il modo più rapido per scoprire cosa non hai ancora fissato.
  • Costruisci tabelle di confronto per le coppie che il programma chiede esplicitamente di distinguere: procarioti ed eucarioti, cellula animale e vegetale, DNA e RNA, mitosi e meiosi, trascrizione e traduzione.
  • Fai gli incroci con carta e penna. La genetica mendeliana è la parte del corso più vicina all'esercizio: il quadrato di Punnett si impara solo usandolo, partendo dai monoibridi per arrivare al diibrido.
  • Per l'istologia, una scheda per tessuto con tre voci: com'è fatto, dove si trova, a cosa serve. Il programma chiede di collegare struttura e funzione, e la scheda ti obbliga a farlo.
  • Usa i test di autovalutazione alla fine di ogni unità didattica: il programma li prevede proprio per verificare la comprensione sezione per sezione.
  • Allenati a leggere la letteratura scientifica. Tra gli obiettivi c'è saper interpretare dati biologici e un articolo scientifico: parti dall'abstract e dalle figure di una review recente su un tema del corso.

Confrontati con chi sta studiando lo stesso corso. Il gruppo L26 San Raffaele è aperto a tutti gli studenti del corso, per qualsiasi materia.

Come funziona l'esame

Il formato degli esami San Raffaele è spiegato nella guida dedicata, aggiornata quando le modalità cambiano. Prima di ogni appello controlla anche il programma ufficiale dell'insegnamento.

Le modalità cambiano frequentemente: numero di domande, sessioni in presenza, punti premialità. Trovi tutto spiegato nella guida completa, sempre aggiornata:

Come funzionano gli esami Pegaso, Mercatorum e San Raffaele →

Quanto tempo serve

Con 6 CFU e 30 videolezioni da circa mezz'ora, conviene mettere in conto 4-5 settimane: circa una e mezza per le prime due sezioni (molecole, cellule e sintesi proteica), una per la struttura della cellula, una per ciclo cellulare e genetica — gli incroci richiedono esercizio — e una per l'istologia umana e vegetale, con qualche giorno finale di ripasso sulle tabelle di confronto.

Chi ha fatto un liceo scientifico ritrova molti argomenti delle prime sezioni e può accorciare i tempi; istologia, potenziale d'azione e regolazione genica richiedono invece un livello di dettaglio superiore a quello delle superiori. Se hai il piano dell'A.A. 2024/2025, l'esame vale 12 CFU e il modulo di Produzioni vegetali aggiunge un'altra trentina di videolezioni: calcola circa il doppio, 8-9 settimane in tutto.

Questa materia ti prepara a…

Il programma ufficiale indica questo corso come base per gli insegnamenti più avanzati di scienze della vita, citando in particolare Scienze della nutrizione umana e Scienze e tecnologie degli alimenti. Nel piano di studi L26 le materie che riprendono più direttamente i suoi contenuti sono:

Prepari questa materia in questo periodo? Entra nel gruppo del corso.

Domande frequenti

6 CFU (cod. 0262206BIO13, SSD BIO/13). È una materia del 1° anno nel piano di studi dell'A.A. 2026/2027. Nel piano dell'A.A. 2024/2025 al suo posto c'è Biologia e Produzioni vegetali (cod. 0262412BIO13XAGR02, 12 CFU, BIO/13 e AGR/02), che alla stessa parte di biologia aggiunge un modulo di produzioni vegetali.

Il programma ufficiale ha sei sezioni: le macromolecole biologiche e la teoria cellulare (batteri, cellula eucariote, virus), la biologia molecolare dal DNA alle proteine, la struttura della cellula e gli organuli, il ciclo cellulare e la genetica, i tessuti del corpo umano, i tessuti e gli organi vegetali. Le videolezioni sono 30, più la presentazione dell'insegnamento.

La scheda ufficiale non prevede né prerequisiti né propedeuticità: il corso parte dai principi della biologia e dalle molecole della vita. Aiuta avere presenti le nozioni di chimica delle superiori, come i legami e le molecole organiche, che nello stesso primo anno si approfondiscono nell'esame di chimica.

No. In L22 Scienze Motorie c'è Biologia umana (6 CFU, cod. 0222506BIO13): stesso settore BIO/13, ma un programma organizzato diversamente e senza la parte sui tessuti e sugli organi vegetali. In L9 Ingegneria Biomedica c'è Biologia e fisiologia (9 CFU), mentre Scienze Biologiche (L13) è il corso di laurea in biologia, con esami propri. Biologia con codice 0262206BIO13 è l'esame di L26.

Il formato degli esami San Raffaele è spiegato nella guida dedicata agli esami Pegaso, Mercatorum e San Raffaele, che viene aggiornata quando le modalità cambiano. Controlla sempre anche il programma ufficiale dell'insegnamento prima dell'appello.

La base sono le videolezioni e i materiali in piattaforma. Per integrarli la scheda ufficiale indica Biologia di Solomon, Berg e Martin (EdiSES) ed Elementi di biologia e genetica di Sadava, Hillis, Heller e Hacker; per approfondire l'istologia, Citologia e istologia funzionale di Calligaro, Colombo e altri (EdiErmes).

La mitosi divide una cellula in due cellule figlie geneticamente identiche e con lo stesso numero di cromosomi della cellula madre: serve alla crescita, alla riparazione e al rinnovo dei tessuti. La meiosi avviene nelle cellule della linea germinale, comprende due divisioni successive e produce quattro cellule aploidi, geneticamente diverse tra loro grazie al crossing-over e all'assortimento indipendente dei cromosomi omologhi: nell'uomo sono i gameti.

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Nota di trasparenza

I marchi e i nomi di ateneo citati in questa guida (Pegaso, Mercatorum, San Raffaele) sono utilizzati esclusivamente a fini descrittivi e informativi. La guida è realizzata in modo indipendente, senza alcun rapporto di affiliazione o collaborazione con gli atenei citati. Lo studente resta responsabile del rispetto del regolamento didattico e degli obblighi contrattuali del proprio ateneo.

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